Los leones son los únicos félidos que presentan un dimorfismo sexual evidente; es decir, los machos y las hembras tienen un aspecto notablemente diferente como consecuencia de los roles especializados que desempeñan dentro del grupo. Por ejemplo, la leona, como cazadora, carece de la densa melena del macho, que perjudicaría su capacidad de camuflarse al preparar emboscadas. El color de la melena va del rubio al negro y suele oscurecerse a medida que el león envejece.
El peso de los leones adultos varía generalmente entre 150-250 kg en los machos y 120-182 kg en las hembras; aunque un macho muerto cerca del Monte Kenia pesaba 272 kg. Se estima el peso medio de los machos en 181 kg y el de las hembras en 126 kg. Los leones tienden a tener un tamaño diferente según el medio ambiente y la zona que habitan, algo que resulta en una gran variedad de pesos registrados. Por ejemplo, los leones del África austral tienden a pesar un 5% más que los del África oriental en general.
La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 170-250 cm en los machos y 140-175 cm en las hembras; la altura en el hombro es de unos 123 cm en los machos y 107 cm en las hembras. La cola mide 90-105 cm en los machos y 70-100 cm en las hembras. El león más largo conocido fue un macho de melena negra muerto por un disparo cerca de Mucsso (en el sur de Angola) en octubre de 1973; el león más pesado conocido fue un antropófago abatido en 1936 a las afueras de Hectorspruit, en el este de Transvaal (Sudáfrica), que pesaba 313 kg. Los leones en cautividad suelen ser mayores que los salvajes –el mayor león jamás documentado es un macho del Zoo de Colchester (Inglaterra) llamado Simba, que en 1970 pesaba 375 kg.
Tanto en los machos como en las hembras, el final de la cola tiene una mata de pelos a modo de brocha. En algunos leones, la mata oculta una "espina" o "espuela" de unos 5 mm de largo, formada por la fusión de las secciones finales del hueso de la cola. El león es el único félido que tiene una cola con una mata de pelos –se desconoce la función de la mata y la espuela–. La mata está ausente en el momento del nacimiento, pero se desarrolla a partir de los cinco meses y medio de edad y es fácilmente observable a los siete meses.
Melena
La melena del león macho, única entre los félidos, es uno de los rasgos más característicos de la especie. Hace que el león parezca más grande, causando una excelente intimidación, lo que ayuda al león en los combates contra otros leones y contra la principal especie competidora de los leones en África, la hiena manchada. La presencia, ausencia, color y tamaño de la melena están asociadas con las condiciones genéticas, la madurez sexual, el clima y la producción de testosterona; como regla general, cuanto más oscura y densa sea la melena, más sano es el león. Investigaciones en Tanzania también sugieren que la longitud de la melena indica éxito en los combates entre machos emparentados. Los ejemplares con una melena más oscura pueden tener una vida reproductiva más larga y una mayor proporción de supervivencia de las crías, aunque sufren en los meses más calurosos del año. En los grupos dominados por una coalición de dos o tres machos, es posible que las leonas tiendan a querer aparearse más con los leones que tienen una melena más densa.
Antiguamente, los científicos creían que el estatus distinto de algunas subespecies se podía justificar por la morfología, incluyendo el tamaño de la melena. Se utilizó la morfología para identificar subespecies como el león del Atlas o el león del Cabo. No obstante, las investigaciones han demostrado que los factores ambientales influyen en el color y el tamaño de la melena del león, como actualmente sucede con la temperatura ambiental. La temperatura ambiental más fresca de los zoos europeos y norteamericanos, por ejemplo, puede dar lugar a una melena más densa. Así pues, la melena no es un marcador adecuado para identificar subespecies. No obstante, los machos de la subespecie asiática se caracterizan por tener melenas menos densas que las de los leones africanos medianos.
Se han observado leones macho sin melena en Senegal y en el Parque Nacional de Tsavo East de Kenia, así como el león macho blanco, originario de Timbavati, que también carecía de melena. Los leones castrados tienen melenas mínimas. En ocasiones se ha observado la falta de melena en poblaciones consanguíneas de leones, algo que también causa una pobre fertilidad.
Muchas leonas tienen una especie de collar que puede ser aparente en ciertas posturas, lo cual ha llevado a que algunas veces, en esculturas y dibujos, especialmente en el arte antiguo, el collar de las leonas sea malinterpretado como la melena del macho. Sin embargo, se diferencia de la melena en que se encuentra a la altura de la mandíbula (bajo las orejas), en que los pelos son mucho más cortos, y a menudo no es perceptible, mientras que la melena se extiende por encima de las orejas, a menudo cubriéndolas completamente.
Las pinturas rupestres de los extinguidos leones de las cavernas de Europa muestran únicamente leones sin melena, o con una simple traza, algo que sugiere que carecían de melena.[24] Quizás, los protagonistas de las pinturas son probablemente hembras que cazan (ya que son representadas en escenas de caza), de manera que estas imágenes no permiten llegar a una conclusión fiable sobre si los machos tenían melena. Las ilustraciones sugieren que este león utilizaba la misma organización social y estrategias de caza que los leones actuales.
Leones blancos
El león blanco no es una subespecie distinta, sino una forma especial con un trastorno genético, el leucismo, que provoca una coloración de la piel más pálida, parecida a la de los tigres blancos; el trastorno es similar al melanismo, que causa la coloración de las panteras negras. En alguna ocasión se han encontrado ejemplares blancos de león de Transvaal (Panthera leo krugeri) dentro y cerca del Parque Nacional de Kruger y del adyacente Timbavati Private Game Reserve, en el este de Sudáfrica, pero son más fáciles de encontrar en cautividad, ya que los criadores los seleccionan expresamente. El inusual color crema de su pelaje se debe a un gen recesivo.[26] Supuestamente, se han criado en campamentos de Sudáfrica para utilizarlos como trofeos de cacerías.[27]
La confirmación de la existencia de leones blancos llegó a finales del siglo XX. Durante siglos se había creído que la existencia del león blanco no era más que una leyenda que circulaba por Sudáfrica, donde se decía que el pelaje blanco del animal representa la bondad presente en todos los animales. Las primeras observaciones se produjeron al principio de la década de 1900 y continuaron, siendo infrecuentes, durante casi cincuenta años, hasta que en 1975 se descubrió una camada de crías de león blanco en la Timbavati Game Reserve.[28]
Biología y comportamiento
Los leones pasan gran parte del tiempo descansando y están inactivos durante unas 20 horas al día.[29] Aunque pueden ser activos a cualquier hora, su actividad suele tener su punto álgido en el ocaso, con un periodo de socialización, lamida y defecación. Se producen periodos intermitentes de actividad durante las horas nocturnas hasta el amanecer, que es cuando los leones cazan con más frecuencia. Pasan una media de dos horas al día caminando y 50 minutos comiendo.[30]Organización de los grupos
Los leones son predadores carnívoros con dos tipos de organización social. Algunos son residentes que viven en grupos llamados manadas. El grupo suele consistir en aproximadamente cinco o seis hembras emparentadas, sus crías de ambos sexos y uno o dos machos conocidos como la "coalición", que se aparean con las hembras adultas (aunque se han observado grupos extremadamente grandes de hasta treinta individuos). La coalición de machos de un grupo suele consistir en dos machos, pero puede aumentar hasta cuatro y después volver a bajar. Los machos son expulsados de su grupo materno cuando alcanzan la madurez.
El otro tipo de organización social es el de los "nómadas", que se mueven por grandes territorios bien solos o bien en parejas. Las parejas son más frecuentes entre machos emparentados. Hay que remarcar que un león puede cambiar de estilo de vida; los nómadas se pueden convertir en residentes y viceversa. Los machos tienen que pasar por este estilo de vida y algunos nunca son capaces de unirse a otro grupo. Una hembra que se convierte en nómada tiene muchas más dificultades a la hora de unirse a un nuevo grupo, ya que las hembras de un grupo están emparentadas y rechazan la mayoría de los intentos de otras hembras no emparentadas de unirse a su grupo familiar.
La zona que ocupa una manada recibe el nombre de "área de la manada", mientras que la que ocupa un nómada es denominada "territorio". Los machos asociados a una manada tienden a permanecer en los límites del área, patrullando su territorio. Se debate mucho por qué la sociabilidad (la más marcada en todas las especies de félidos) se ha desarrollado en las leonas. Un mayor éxito en la caza parece un motivo evidente, pero este hecho no es el único ya que también hace que los miembros que no cazan y que se dedican al cuidado de la prole reduzcan la ingesta de calorías per cápita. La salud de las cazadoras es la necesidad principal para la supervivencia de la manada, por lo que son las primeras en devorar la presa en el mismo lugar donde ha sido cazada. Otros beneficios incluyen la posible selección de parentesco (es mejor compartir alimentos con un león emparentado que con un extraño), la protección de las crías, el mantenimiento del territorio y una seguridad mutua en caso de lesiones y hambre.
Las leonas realizan la mayor parte de la caza de su manada, siendo más pequeñas, veloces y ágiles que los machos, además de no poseer la voluminosa y visible melena, que causa un exceso de calor durante los esfuerzos físicos. Actúan como un grupo coordinado para aumentar el éxito de sus cacerías. Sin embargo, los machos tienen una tendencia a dominar la caza una vez que las leonas han atrapado la presa (de hecho, suelen compartir más la caza con los cachorros que con las leonas) y raramente comparten aquello que han cazado ellos mismos. Las presas más pequeñas son consumidas en el lugar donde se las ha cazado, de forma que son compartidas entre los cazadores; cuando la presa es más grande, a menudo se la arrastra al territorio de la manada. Se comparten más a menudo las presas grandes, pese a que los miembros de la manada con frecuencia continúan actuando de manera agresiva entre ellos, intentando comer tanto como puedan.
Tanto los machos como las hembras defienden la manada de los intrusos. Algunos leones a menudo encabezan la defensa contra los intrusos, mientras que otros se quedan atrás, proporcionando otros servicios al grupo. Una hipótesis alternativa es que existe alguna clase de recompensa asociada al hecho de ser el líder que expulsa a los intrusos. El macho o los machos con frecuencia defienden el grupo de machos ajenos que intenten apropiarse de la manada. Las hembras forman una unidad social estable y no toleran hembras ajenas; la composición femenina de un grupo solamente cambia con el nacimiento o la muerte de las leonas aun cuando algunas hembras dejan la manada y pasan a ser nómadas. En cambio, los machos subadultos abandonan la manada en cuanto alcanzan la madurez, a la edad de unos 2-3 años.
Caza y dieta
Los leones son animales potentes que suelen cazar en grupos coordinados y sitian la presa elegida. Sin embargo, no tienen una resistencia particularmente elevada –por ejemplo, el corazón de una leona solo representa el 0,57% de su peso corporal y el de un macho el 0,45%–, mientras que el corazón de una hiena representa aproximadamente el 10% de su peso corporal.[39] Así pues, a pesar de que las hembras pueden alcanzar una velocidad punta de unos 59 km/h,[40] sólo lo pueden hacer en rápidas pero cortas aceleraciones,[41] de forma que han de estar cerca de la presa antes de iniciar el ataque. Aprovechan factores que reducen la visibilidad; la mayoría de las presas son cazadas cerca de algún lugar que oculte a las leonas, o durante la noche.[42] Acechan a la víctima sin ser detectadas, hasta que se encuentran a una distancia de aproximadamente 30 metros o incluso menos. Generalmente, varias leonas trabajan en equipo y rodean a las posibles presas desde diferentes puntos. Una vez han rodeado al grupo, suelen atacar a la presa más débil. El ataque es corto y potente, intentando atrapar a la víctima con una aceleración rápida y un salto final. La presa suele morir por estrangulación,[43] o por asfixia, en la que el león tapa la boca y la nariz de su presa, aunque las presas más pequeñas pueden matarlas con un simple golpe dado con las patas.[3]
Las presas de los leones son principalmente mamíferos grandes, con una preferencia por ñus, impalas, cebras, búfalos y facóqueros en África, y nilgós, jabalíes y diversas especies de ciervos en la India. Los leones también cazan muchas otras especies según la disponibilidad, algo que atañe principalmente a los ungulados con un peso de entre 50 y 300 kilogramos, como kudus, alcelafos, órices de El Cabo y elands.[3] En ocasiones cazan especies relativamente pequeñas como la gacela de Thomson o la gacela saltarina. Los leones que viven cerca de la costa de Namibia se alimentan en gran medida de focas.[44] Los leones que cazan en grupo son capaces de abatir a la mayoría de animales, incluso a adultos sanos, pero raramente atacan a presas muy grandes como jirafas adultas, ya que corren el riesgo de herirse.[45]
Muchas estadísticas recogidas en diversos estudios demuestran que los leones se alimentan normalmente de mamíferos de entre 190 y 550 kg. Los ñus son su presa preferida (representando casi la mitad de las presas de los leones en el Serengeti), seguidos por las cebras.[46] La mayoría de hipopótamos, rinocerontes y elefantes adultos son generalmente excluidos, así como las gacelas e impalas más pequeñas y otros antílopes ágiles. Sin embargo, en algunas regiones cazan jirafas y búfalos con frecuencia. En ocasiones también se lanzan a la caza de hipopótamos, mientras que tienden a evitar a los rinocerontes adultos. Aunque los facóqueros pesan menos de 190 kg, también los cazan a menudo, dependiendo principalmente de su disponibilidad.[47] En algunas áreas, se especializan en cazar especies atípicas, como es el caso que sucede en el Parque Nacional de Chobe, concretamente en la zona del río Savuti, donde cazan elefantes.[48] Los guías del parque informaron que los leones, movidos por un hambre extrema, empezaron a cazar elefantes bebés, pasando después a los adolescentes y, en ocasiones, a los adultos en cacerías nocturnas, cuando la visión de los elefantes es pobre.[49] En el Parque Nacional Kruger cazan jirafas habitualmente.[50] Los leones también atacan ganado; concretamente en la India, donde los bovinos forman una parte importante de su dieta.[51] Son capaces de matar a otros depredadores como leopardos, guepardos, hienas y licaones, aunque (a diferencia de gran parte de los félidos) no suelen devorar a sus competidores tras haberlos matado. Asimismo, se alimentan de carroña de animales muertos por causas naturales o víctimas de otros depredadores.[52] Un león puede comer hasta 30 kg de carne mientras se encuentra sentado junto a la presa;[53] pero si no es capaz de comérsela entera, descansará unas horas para continuar devorándola posteriormente. En días calurosos, el grupo puede retirarse a la sombra, dejando a uno o dos machos para que vigilen la caza.[54] Una leona adulta necesita una media de unos cinco kilogramos de carne al día y un macho unos siete.[55]
Como las leonas cazan en espacios abiertos donde las presas pueden verlas fácilmente, cazar en manada aumenta las probabilidades de una caza exitosa, siendo el caso más particular el de las presas más grandes. El trabajo en equipo también les permite defender su caza de manera más sencilla ante depredadores como las hienas, que pueden resultar atraídas por la presencia de buitres desde kilómetros de distancia en la sabana abierta. Las leonas se encargan de gran parte de la caza. En la caza típica, cada leona tiene una posición preferida en el grupo, acechando a las presas por los laterales y después atacando, o bien moviéndose a una distancia más corta en el centro del grupo y atrapando a las presas que huyen de otras leonas.[56]
Los machos de un grupo no suelen participar en la caza, excepto cuando se trata de presas grandes como jirafas y búfalos. Los machos sin grupo se ven forzados a cazar en solitario, aunque también se han dado casos de machos que cazan en grupos.
Las crías empiezan a presentar comportamiento de caza a la edad de unos tres meses, aunque no participan en la caza hasta que ya tienen casi un año. Empiezan a cazar de manera efectiva cuando se acercan a los dos años de edad.[57]
Reproducción y ciclo vital
La mayoría de las leonas ya se han reproducido a los cuatro años de edad.[58] Los leones no se aparean en ninguna época particular del año y las hembras tienen numerosas fases de estro cada año.[59] Como en otros félidos, el pene del macho tiene unas espinas apuntando hacia atrás. Cuando se retira el pene, las espinas rozan las paredes de la vagina de la hembra, lo que puede causar la ovulación.[60] Una leona puede aparearse con más de un macho cuando está en celo;[61] durante el periodo de apareamiento, que puede durar varios días, se han observado leones copulando 157 veces en un periodo de 55 horas.[62] Se reproducen con mucha facilidad en cautividad.
El periodo de gestación dura una media de 110 días[59] y la hembra da a luz a una camada de entre una y cuatro crías en una madriguera aislada, que puede encontrarse en zonas de matorrales, juncales, cuevas o alguna otra zona protegida, habitualmente separada del resto de la manada. Las hembras frecuentemente cazan por sí solas mientras las crías todavía están indefensas, permaneciendo relativamente cerca de la madriguera donde se encuentran las crías.[63] Las crías nacen ciegas y no abren los ojos hasta aproximadamente una semana después de su nacimiento. Pesan 1.200-2.100 gramos al nacer y se encuentran prácticamente indefensas. Empiezan a arrastrarse al día o dos de nacer y a andar cuando ya tienen unas tres semanas.[64] La leona mueve las crías a un nuevo lugar numerosas veces al mes, llevándolas una por una cogidas por la piel de la nuca. Este movimiento tiene como objetivo impedir que se vaya acumulando su olor en el mismo lugar y así evitar la atención de posibles depredadores.[63]
En general, la madre no se reintegra al grupo con sus crías hasta que estas tienen entre seis y ocho semanas.[65] Sin embargo, a veces esta introducción a la vida en manada se produce antes, especialmente si otras leonas han dado a luz en la misma época. Por ejemplo, las leonas de un grupo suelen sincronizar su ciclo reproductivo con el fin de cooperar en la cría y el amamantamiento de los cachorros (una vez que estos han pasado la fase inicial de aislamiento con su madre), que maman indiscriminadamente de cualquiera de las hembras cuidadoras del grupo. Además de ofrecer una mayor protección, la sincronización de los nacimientos también es ventajosa en que, como los cachorros tienen un tamaño muy similar, tienen las mismas probabilidades de sobrevivir. Si una leona da a luz a una camada de cachorros un par de meses después de otra leona, por ejemplo, entonces las crías más jóvenes encuentran dificultades para alimentarse, ya que suelen ser dominadas por las mayores. Por lo tanto, la muerte de hambre es más común entre las crías jóvenes.
Además de morirse de hambre, los cachorros también corren otros muchos peligros como, por ejemplo, ser cazados por chacales, hienas, leopardos, águilas marciales y serpientes. Incluso los búfalos, si perciben el olor de las crías del león, inician una estampida hacia la zona de matorral o la madriguera donde se encuentran los cachorros, haciendo todo lo posible por pisotear a las crías y darles muerte mientras mantienen a raya a la leona. Además, cuando uno o más machos nuevos desbancan al anterior macho asociado a la manada, frecuentemente matan a las crías existentes,[66] quizás porque las hembras no son fértiles y receptivas hasta que sus cachorros crecen o mueren. En total, hasta un 80% de los cachorros mueren antes de llegar a los dos años de edad.[67]
Cuando se integran con el resto de la manada, los cachorros carecen de la confianza hacia cualquier otro adulto que no sea su madre. Aun así, pronto empiezan a participar en la vida del grupo, jugando entre ellos o intentando empezar a jugar con los adultos. Las leonas que tienen crías tienen más probabilidades de ser tolerantes hacia las de otras leonas que las que no tienen. La tolerancia de los machos hacia los cachorros varía: unas veces, el macho puede dejar pacientemente que las crías jueguen con su cola o su melena, mientras que otras puede gruñir y echar a los cachorros.[68]
El destete tiene lugar a los seis o siete meses de edad. Los machos logran la madurez a los tres años de edad y con cuatro o cinco años ya son capaces de desafiar y desbancar al macho adulto de otra manada. Empiezan a envejecer y debilitarse a más tardar entre los diez y quince años de edad,[69] si no han sido ya gravemente heridos defendiendo su manada. Por lo tanto, en cautiverio un león puede llegar a vivir treinta años; pero en su hábitat silvestre solo llega a vivir hasta los doce años los machos y dieciséis las hembras. Cuando el macho dominante es expulsado por su rival, raramente recupera su estatus dentro de la manada viéndose obligado a exiliarse. Cuanto antes empiecen a procrear, una vez toman el control de una manada, más éxito reproductivo tendrán antes de llegar a la vejez y ser desterrados por leones más jóvenes. Las leonas a menudo intentan defender fieramente a los cachorros ante un macho usurpador, pero raramente tienen éxito. El usurpador suele matar a todos los cachorros que tengan menos de dos años. Debido a que las hembras son más débiles y de menor peso con respecto a los machos, la defensa de las crías puede tener más probabilidades de éxito si tres o cuatro madres de una manada se unen contra un macho. Las hembras a las que el macho usurpador mató sus crías, entran en celo nuevamente en pocos días.[66]
Al contrario de lo que dice la creencia popular, no sólo los machos son expulsados de su manada pasando a ser nómadas, si bien es cierto que la mayoría de las hembras permanecen toda su vida en su manada natal. No obstante, cuando la manada se hace demasiado grande, la siguiente generación de crías de sexo femenino puede ser forzada a marcharse y buscar un territorio propio. Además, cuando un nuevo macho consigue el control de una manada, los ejemplares subadultos, tanto machos como hembras, pueden ser expulsados.[70] La vida de una hembra nómada es dura. Raramente consiguen que sus crías alcancen la madurez, ya que carecen de la protección de otros miembros de la manada.
Un estudio científico encontró que tanto los machos como las hembras podrían mantener relaciones homosexuales.[71] [72] Los machos forman parejas durante unos cuantos días y empiezan la actividad homosexual con cariñosas caricias con el hocico, que desembocan en coitos y empujones. Un estudio descubrió que aproximadamente un 8% de las cópulas se producen entre dos machos. Se cree que las relaciones homosexuales entre hembras son bastante habituales en cautiverio, pero no se han observado en estado salvaje.
Salud
Aunque los leones adultos no tienen depredadores naturales, los indicios sugieren que la mayoría sufren una muerte violenta causada por humanos o por otros leones.[73] Esto es particularmente cierto en el caso de los machos, que, como principales defensores de la manada, tienen más probabilidades de interactuar agresivamente con machos rivales. De hecho, pese a que un león macho puede lograr una edad de quince o dieciséis años si consigue no ser expulsado por otros machos, la mayoría de machos adultos no viven más de diez años. Este es el motivo por el cual en estado salvaje la longevidad media de los leones tiende a ser significativamente inferior a la de las leonas. Sin embargo, los miembros de ambos sexos pueden resultar heridos o incluso muertos por otros leones cuando entran en conflicto dos manadas con territorios concurrentes.Con respecto a los parásitos, se sabe que varias especies de garrapatas suelen infectar las orejas, el cuello y las ingles de la mayoría de los leones.[74] [75] También, procedentes de intestinos de leones, se ha aislado la forma adulta de varias especies de tenias. Los leones contraen la solitaria al comer las formas larvarias presentes en la carne de antílope.[76]
En 1962, los leones del cráter de Ngorongoro fueron atacados por la mosca de los establos (Stomoxys calcitrans); esto hizo que los leones acabaran cubiertos de manchas calvas y ensangrentadas, al tiempo que completamente escuálidos. Los leones intentaron huir de las picaduras de las moscas sin éxito, subiendo a árboles o arrastrándose dentro de madrigueras de hienas; muchos de ellos murieron o emigraron y la población de leones del lugar se desplomó, pasando de setenta individuos a quince.[77] Un brote más reciente, en 2001, mató a seis leones.[78] Los leones, especialmente los que viven en cautividad, son vulnerables al virus del moquillo, al virus de inmunodeficiencia felina (VIF) y a la peritonitis infecciosa felina (PIF). El moquillo se transmite mediante los perros domésticos y otros carnívoros; un brote producido en 1994 en el Parque Nacional Serengueti provocó que muchos leones desarrollaran síntomas neurológicos, como por ejemplo convulsiones. Durante el brote, varios leones murieron de neumonía y encefalitis.[79] El VIF, que es similar al VIH, no afecta negativamente a los leones, pero su efecto sobre los gatos domésticos es lo suficientemente preocupante como para que el Species Survival Plan recomiende análisis sistemáticos a los leones en cautividad. Es muy frecuente y endémica en varias poblaciones de leones salvajes, pero es prácticamente inexistente entre los leones asiáticos y namibios.[25]
Comunicación
Cuando están en reposo, los leones realizan actos sociales por medio de una serie de comportamientos y muestran movimientos expresivos muy desarrollados. Tienen un conjunto de expresiones faciales y posturas corporales que son gestos visuales.[80] Los gestos pacíficos más comunes son el de frotarse la cabeza y los lametones sociales,[81] que han sido comparados con el acicalamiento de los primates.[82] Frotarse la cabeza, utilizando el hocico para acariciar la frente, la cara y el cuello de otro león, parece ser una clase de saludo,[83] ya que se observa a menudo cuando un animal ha estado separado del resto o tras un combate o conflicto. Los machos tienden a frotar a otros machos, mientras que los cachorros y las hembras frotan a otras hembras.[84] Los lametones sociales suelen producirse en combinación con los rozamientos de cabeza; generalmente son mutuos y el receptor parece mostrar placer. La cabeza y el cuello son las partes del cuerpo que se lamen más habitualmente, cosa que podría ser por motivos prácticos, ya que un león no puede lamerse estas zonas por sí mismo.[85]
Su repertorio de vocalizaciones también es amplio; las variaciones en la intensidad y la altura de los sonidos, en vez de las señales visuales, parecen formar la base de la comunicación. Los sonidos de los leones incluyen respingos, roncos, siseos, toses, maullidos, ladridos y, por supuesto, rugidos. Los leones tienden a rugir de manera muy característica, empezando con unos cuantos rugidos graves y largos, que conducen a una serie de rugidos más cortos. Suelen rugir por la noche; el sonido, que puede ser escuchado desde una distancia de 8 km, sirve por anunciar la presencia del animal.[86] Los leones tienen el rugido más potente de entre los félidos.
Relaciones interespecíficas de depredación
La relación entre los leones y las hienas manchadas en las áreas donde coexisten es única por su complejidad e intensidad. Ambas especies son superpredadores que se alimentan de las mismas presas, de forma que compiten directamente entre ellas. Frecuentemente luchan entre sí y se roban la caza. Aunque la concepción popular ve las hienas como carroñeras oportunistas que se aprovechan de las habilidades cazadoras de los leones, a menudo se da el caso contrario. En el cráter de Ngorongoro de Tanzania, la población de hienas manchadas supera ampliamente la de leones, que obtienen una parte importante de su comida robando las presas de las hienas. Sin embargo, el conflicto entre las dos especies va más allá de los combates por el alimento. Entre los animales, los límites territoriales con otras especies son usualmente ignorados. Las hienas y los leones son una excepción; marcan límites entre ellos igual que lo harían con miembros de su propia especie. Los leones machos en concreto son extremadamente agresivos con las hienas y han sido observados cazando y matando hienas sin comérselas. A su vez, las hienas son uno de los principales depredadores de cachorros de león y sitian a las leonas para robarles sus crías.[87] [88]
Los leones tienden a dominar a felinos más pequeños como guepardos y leopardos en las áreas donde son simpátricos. Les roban las presas, matan a sus cachorros e incluso a los adultos cuando tienen oportunidad. El guepardo tiene un 50% de posibilidades de perder su caza ante los leones u otros depredadores.[89] Los leones representan un gran peligro para los cachorros del guepardo y hasta un 90% de los cachorros mueren durante las primeras semanas de vida a causa de ataques por parte de otros depredadores. Los guepardos evitan la competencia cazando en diferentes momentos del día y esconden a sus cachorros en zonas de hierba densa. Los leopardos también utilizan estas tácticas, pero tienen la ventaja de poder sobrevivir comiendo presas más pequeñas, algo que no pueden hacer los leones o los guepardos. Además, a diferencia de los guepardos, los leopardos pueden escalar árboles y utilizarlos para mantener a sus crías y su caza a salvo de los leones. No obstante, en ocasiones las leonas consiguen subir al árbol para robar la comida del leopardo.[90] De manera similar, los leones dominan a los licaones, no solo robándoles la caza, sino también cazando licaones adolescentes y adultos (aunque es raro que consigan cazar un adulto).
Otro depredador simpátrico que puede amenazar al león es el cocodrilo del Nilo. Según el tamaño del cocodrilo y del león, cualquiera de los dos puede perder presas o carroña frente al otro. Se conocen casos de leones que han matado cocodrilos que se habían adentrado en tierra[92] y viceversa cuando es el león quien entra en las aguas donde viven estos reptiles, como lo demuestra el hecho de que en alguna ocasión se han descubierto zarpas de león en el estómago de los cocodrilos.[93]
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